29. Regulace metabolismu a membránový transport
Kompartmentace – membrána jako dělicí element - struktura
buněk, významný regulační princip
Komunikace – přenos
materiálu a signálů (viz regulace)
Klasifikační hlediska
Způsoby transportu
Transport látek
přes membránu – volný x zprostředkovaný
Volný – difuse přes membránovou strukturu – malé
nepolární molekuly (plyny)
Zprostředkovaný – usnadněná difuse nebo aktivní transport
- speciální
transportní systém - membránová bílkovina (komplex)
Typy:
–
mobilní
přenašeč - změna konformace
otevírá vazná místa střídavě na jednu a druhou stranu
–
kanál
(iontový) – oboustranně buď uzavřen nebo otevřen – řízeno chemicky (vazba ligandů) nebo potenciálově
Příklady transportu látek
přes membránu jeho podle způsobu
Mobilní
přenašeče
Iontové
kanálky
Potenciálem řízené
iontové kanálky - otevírání a uzavírání
Chemicky řízené
iontové kanálky - otevírání a uzavírání je dáno vazbou ligandu
Kinetika
transportu – obdoba kinetiky enzymů u zprostředkovaného transportu
- analogie s aktivační energií u chemických reakcí a jejím snížením působením enzymů
Umělé kanálky a mobilní přenašeče (ionofory), modely transpotních systémů
Přenos iontů je zprostředkován sloučeninami schopnými jejich vazby a transportu v membráně – typ mobilního přenašeče
2,4-dinitrofenol – přenos H+, působí jako rozpojovač (viz oxidační fosforylace)
Depsipeptid (smíšený ester-amid) valinomycin – přenos K+
Struktury valinomycinu, Gramicidinu A (viz dále) a dalších ionoforů
VALINOMYCIN - komplex
s K+ a molekula bez něj
VALINOMYCIN – K+ , vnitřní kavita molekuly valinomycinu odpovídá iontovému poloměru K+
Podobnými vlastnostmi se vyznačují i tzv. „crown-etery“, kde velikost dutiny lze měnit počtem stavebních jednotek, cyklodextriny aj.
Gramicidin – peptid – kanál přes membránu
Struktury gramicidinu.
Netvoří α-helix (obsahuje D- i L-aminokyseliny) – sekvence je uvedena výše.
Helix o 6,3 AK zbytcích, připomíná β-skládaný list, označovaný jako β-helix
Podobné kanálky v membráně tvoří bílkovina mellitin obsažená ve včelím jedu.
Pasivní transport - proti gradientu - energie vlastního
potenciálu látky – difuse (Fick)
Aktivní transport - po gradientu - energie dodávána zvenčí
-
primární - spřaženou chemickou reakcí (ATPasa, oxidoredukce)
-
sekundární - spřaženým exergonickým
transportem jiné látky
Chemický potenciál
m = RT.ln c +
m0
Dm = RT
. ln (c2/c1) pro přenos
1 molu
Elektrický
potenciál – ionty
DY = (RT/nF) . ln (c2/c1) - pro daný ion
Elektrochemický
potenciál
DG = RT . ln (c2/c1)
+ nF.DY - pro všechny ionty
Na+,K+-ATPáza a přenašeč glukozy symportem s Na+
Příklad
energetických poměrů na membráně při transportu Na+ a K+
poháněného ATP. Výpočte lze zjistit vztah mezi velikostí membránového
potenciálu a potřebnou energií pro transport.
ZPŮSOBY transportu
UNIPORT – jen u
pasivního nebo primárního
KOTRANSPORT – současný transport - vždy u sekundárního,
může být i u primárního
Neelektrogenní a elektrogenní transport
FÚZE MEMBRÁN
Splynutí bimolekulárních fosfolipidových
vrstev – překážka – odpor hydratace, náboje apod.
Fúzogenní faktory
– Ca+, bílkoviny –
kaskády reakcí – nakonec fúze
-
umělé – polyetylenglykol (odnímání vody)
-
model –
fúze ok tuku na hladině